Stammesgeschichte der Pflanzen
Auf dieser Seite soll grob umrissen werden, wie die Evolution der Pflanzen ablief, und welche Faktoren für die einzelnen Schritte eine Rolle gespielt haben können. Für die Entwicklung des Lebens waren zunächst Wasser, eine nutzbare Energiequelle (Licht, chemische Verbindungen), und die Ausbildung von Schutzmechanismen vor Mutagenen essentiell. Ab dem Zeitpunkt, an dem diese Faktoren gegeben waren, konnte Evolution beginnen, und sich die am besten angepassten Merkmale in den Gen-Poolen ansammeln und durchsetzen. Eine Richtung der dadurch auftretenden Divergenz führte zu den Pflanzen, eine andere zu Tieren, Pilzen, Bakterien etc.
1. Die Entstehung der ErdeUnser Planet ist ca. 4,65 Mrd. Jahre alt, und entstand infolge der Einwirkung der Gravitation auf einen Teil des planetaren Nebels, der zum Zeitpunkt der Entstehung unseres Sonnensystems die junge Sonne umgab. Streng genommen stellt die Erde ein Doppelplanetensystem dar, da die Existenz von Monden für sonnennahe Planeten nicht typisch ist: Die Gravitation der Sonne als Zentralgestirn ist innerhalb eines bestimmten Radius so groß, dass die Bildung von Monden, die ihrerseits einen Planeten umkreisen, unwahrscheinlich wird. Unser Mond entstand als Ergebnis einer Kollision der Ur-Erde mit einem marsgroßen Planeten. Ursprünglich lagen die Bahnen von Erde und Mond sehr nah beieinander; wobei sich seitdem der Mond infolge der Gravitationswirkung der Sonne langsam aber stetig weiter von der Erde entfernt. Dank des Mondes hat sich die Erdrotation und die Neigung gegen die Eclipse stabilisiert, wodurch Jahreszeiten und längerfristig stabile klimatische Verhältnisse entstehen konnten. Die Tageslänge der jungen Erde war mit 23 Stunden kürzer als heute. |
 Abb 1.: Künstlerische Darstellung der Kollision. |
2. Die chemische EvolutionEs ist bis heute nicht restlos geklärt, wann und auf welche Weise die chemische Evolution von einfachen Verbindungen zu komplexeren Verbindungen schließlich in der Entstehung selbstreproduzierender Strukturen mündete. Schon in den 1950er Jahren konnte im Miller-Urey-Experiment nachgewiesen werden, dass aus Molekülen der damaligen Atmosphäre die elektrischen Entladungen ausgesetzt wurden, komplexere organische Moleküle erzeugt werden, die als Bausteine des Lebens fungieren: Aus Methan, Wasserstoff, Ammoniak und Kohlenmonoxid gelang so die Synthese von Glycin, Blausäure, Porphyrin und niederkettigen Fettsäuren. Nach heutigem Stand der Forschung wird angenommen, dass sich diese Synthesen im Milieu der Schwarzen Raucher erstmals vollzog, und dort das Leben seinen Ursprung hatte. |
 Abb 2.: Schwarzer Raucher. |
3. Erstes fossil belegbares Leben: StromatolithenDie ältesten Belege für Leben auf unserem Planeten datieren in das Eoarchaikum zurück und sind 3,7 Mrd. Jahre alt. Es handelt sich dabei um kohlenstoffhaltige Ablagerungen, die aufgrund ihrer Isotopenzusammensetzung als Stoffwechselprodukte frühen Lebens gedeutet werden. Die ersten fossilen Belege für Leben auf der Erde datieren auf ca. 3,5 Mrd. Jahre zurück, und betreffen stromatolithenähnliche Strukturen, die in West-Australien zu finden sind. Die Bildung der Ozeane muss also schon damals abgeschlossen gewesen sein. Die Atmosphäre bestand nach der Bildung der Ozeane vornehmlich aus Stickstoff, Kohlendioxid, Argon, Wasserdampf und womöglich aus Tholinen, also komplexer aufgebauten organischen Verbindungen, wie sie heute in der Atmosphäre von Gasriesen oder Kometen gefunden werden, denen eine vor UV-Strahlung schützende Ozon-Schicht fehlt. |
 Abb 3.: Stromatolithen. |
4. Cyanobakterien und EndocytoseDie ersten Lebewesen waren photoautotrophe Prokaryoten. Der Aufbau der Cyanobakterien (früher unrichtig auch als "Blaualgen" bezeichnet) entspricht dem der Chloroplasten der Grünalgen und Landpflanzen, wobei manche Arten neben dem Chlorophyll a auch so genannte Phycobiline enthalten, wodurch auch die Verwertung grünen Lichts möglich ist. Durch die Photosynthese-Aktivität der Cyanobakterien kam es vor ca. 2,4 Mrd. Jahren zur so genannten großen Sauerstoff-Katastrophe: Der photosynthetisch erzeugte Sauerstoff erreichte Konzentrationen, die auf die anaeroben Prokarya giftig wirkten, und einen Selektionsdruck ausübten. Es traten Organismen auf, die in der Lage waren, Sauerstoff als Oxidationsmittel für ihren Metabolismus zu nutzen; die Atmungskette der Eukarya ist molekular eng mit den Elektronen-übertragungsmechanismen zwischen den Photosystemen verwandt! Irgendwann im Zeitraum von etwa 1,5 bis 1 Mrd. Jahren symbiotisierten Cyanobakterien mit frühen einzelligen Eukaryoten, die dadurch ebenfalls die Fähigkeit zur Photosynthese erlangten. Durch schrittweise Umlagerung des Genoms der Cyanobakterien in den Kern der Wirtszellen wurden so aus ehemals eigenständigen Organismen Zell-Organellen (Chloroplasten). Die Chloroplasten der Glaukophyta haben bis heute große Ähnlichkeit mit Cyanobakterien. In der weiteren Entwicklung entstanden Grünalgen und Rotalgen, die neben dem Chlorophyll a auch weitere akzessorische Pigmente evolvierten (Chlorophyll b, Flavonoide, Carotinoide). Mit Auftreten der Cyanobakterien begann der Sauerstoff-Anteil in der Atmophäre auf Kosten des Kohlendioxid-Anteils stetig zu steigen. |
 Abb 4.: Cyanobakterien. |
5. Diplontischer GenerationswechselUrsprünglich war das Genom aller Organismen in einer einzigen Kopie in der Zelle (Prokarya) bzw. im Zellkern (Eukarya) enthalten. Dies hatte den Vorteil, dass schädliche Mutationen unmittelbar sofort mortal waren, und somit nicht in den Genpool aufgenommen wurden. Vor Ausbildung der UV-absorbierenden Ozonschicht war dies auch sehr sinnvoll, da die Mutationsraten die durch UV-Licht verursacht wurden, zweifelsohne höher waren als in der späteren Erdgeschichte. Als weitere Quelle für Mutationen fiel auch Radioaktivität immer weiter aus, da das sehr häufige, aber mit einer Halbwertszeit von 0,7 Mrd. Jahren verhältnismäßig stark radioaktive Uran-Isotop 235 sich immer weiter abreicherte. Nun wurde es vorteilhafter, aufgetretene Mutationen als Kopie behalten zu können, um evtl. auf sich verändernde Umweltbedingungen mit verschiedenen "Gen-Versionen" reagieren zu können: Der Chromosomensatz der Eukaryoten wurde wenigstens für die Phase der Befruchtung (Zygote) verdoppelt. |
 Abb 5.: Generationswechsel (schematisch). |
6. Der Landgang der PflanzenAls Proximatfaktor, der den Landgang der Pflanzen initiiert hat, kann man die Adaption an periodisch trockenfallende Bereiche in Flachmeeren vermuten. Heute wird das Oberkambrium als Zeitpunkt angenommen, ab dem lebermoosartige Pflanzen erstmals das Land besiedelten. Es gilt als sicher, dass die Symbiose mit Pilzen (Mykorrhiza) und die Ausbildung eines geschützten Embryos für den Landgang entscheidende Rollen spielten - und noch bis heute spielt. Ultimativ war das Resultat des Landgangs die Ausbildung einer Cuticula (Wachsschicht als Verdunstungsschutz), das Auftreten diploider Strukturen ("Sporophythen") über die Zygote hinaus, sowie komplexerer Strukturen zur Kohlendioxidfixierung und Assimilation. Schon Armleuchteralgen und manche Jochalgen haben Rhizoide, mit deren Hilfe sie sich im Untergrund verankern können. Diese Strukturen waren beim Landgang zweifelsohne hilfreich. Die im Ordovizium auftretende, globale Abkühlung kann als direkte Folge der Landnahme der Pflanzen gesehen werden: Durch die Vervielfachung deren Biomasse an Land wurde der Kohlendioxidgehalt effektiv abgesenkt, so dass, bedingt durch Verringerung des atmosphärischen Treibhauseffektes, im Hirnantium eine Eiszeit auftrat. |
 Abb 6.: Der Landgang der Pflanzen, symbolisch durch ein Lebermoos dargestellt. |
7. Gametophyten und Sporenphyten - RollentauschDie nächsten evolutionären Schritte als Adaption an den Lebensraum Land, und die damit einhergehende Zunahme an Komplexität stellt die Ausbildung von blattartigen Strukturen, sowie die Weiterentwicklung der diploiden Sporophyten dar. Bei Leber- und Laubmoosen sind die Gametophyten dominant und langlebig. Ihre Sporophyten sind weder zur Photosynthese befähigt, noch überdauern sie den Zeitraum nach der Sporenreife merklich. Es handelt sich bei diesen beiden genannten Gruppen um Strukturen, die man sich fast wie parasitierende Epiphyten auf dem Gametophyten vorstellen kann, d. h. in Sachen Nährstoff- und Wasserversorgung vollständig von diesem abhängig sind, und nicht über Leitgefäße mit ihm in Verbindung stehen. Bei den Hornmoosen bleibt dies im Prinzip auch noch so, der Sporophyt weist jedoch schon Leitbündel auf, die an urtümliche Phloeme und Xyleme denken lassen; zudem hat er eigene Chloroplasten und produziert mehrmals Sporogone - ist also bereits langlebig, wie es bei den, sich an die Moose anschließende Tracheophyten, der Regelfall ist. Alle genannten Gruppen, also Leber-, Laub- und Hornmoose sind bei ihrer Vermehrung noch auf das Vorhandensein von Wasser angewiesen: Die von den Antheridien hervorgebrachten Spermatozoide müssen durch Regentropfen zu den, die Eizellen enthaltenden Archegonien geschwemmt werden. Man kann den Landgang der Pflanzen durchaus mit dem der Wirbeltiere vergleichen; Moose wie Amphibien haben sowohl eine wasserdurchlässige Haut, wobei die Konsequenz nach Austrocknen konträr ist - Moose überleben sowas - und sind bei ihrer Fortpflanzung noch vom Wasser abhängig, während beide Gruppen sogar schon durchaus trockene Lebensräume besiedeln können. Und beide, Pflanzen, wie auch Wirbeltiere haben ihre ersten Gehversuche an Land in den austrocknenden Flachmeeren gemacht, und dank bereits vorhandener Strukturen (beinartige Flossen bzw. Rhizoide) meistern und weiterentwickeln können. |
 Abb 7.: Sporophyten werden dominant gegenüber den Gametophyten. Symbolisch durch die noch heute mit ca. 100 Arten vorkommenden Hornmoose (Antheroceratophyta) dargestellt. |
8. Kormus und Stele |
 Abb 8.: Die Anpassung an das Landleben wird immer effektiver: Mit Cooksonia tritt eine Pflanze auf, deren Sporophyt hochdifferenzierte Leitungsbündel (Protostele) mit Xylem und Phloem enthält. . |
Bildquellen:
Abb. 1: Von NASA/JPL-Caltech - http://www.nasa.gov/multimedia/imagegallery/image_feature_1454.html, Gemeinfrei, Link
Abb. 2: By W.R. Normak - http://libraryphoto.cr.usgs.gov/cgi-bin/show_picture.cgi?ID=ID.%20Normark,%20W.R.%20%20%201, Public Domain, Link
Abb. 3: By Paul Harrison - Photograph taken by Paul Harrison (Reading, UK) using a Sony CyberShot DSC-H1 digital camera, CC BY-SA 3.0, Link
Abb. 4: Der ursprünglich hochladende Benutzer war Gibon. Copyrighted free use, Link
Abb. 5, 6: Eigene Bilder.
Abb. 7: Von BerndH - Eigenes Werk, CC BY-SA 3.0, Link
Abb. 8: Von Matteo De Stefano/MUSEit, CC BY-SA 3.0, Link
Abb. 2: By W.R. Normak - http://libraryphoto.cr.usgs.gov/cgi-bin/show_picture.cgi?ID=ID.%20Normark,%20W.R.%20%20%201, Public Domain, Link
Abb. 3: By Paul Harrison - Photograph taken by Paul Harrison (Reading, UK) using a Sony CyberShot DSC-H1 digital camera, CC BY-SA 3.0, Link
Abb. 4: Der ursprünglich hochladende Benutzer war Gibon. Copyrighted free use, Link
Abb. 5, 6: Eigene Bilder.
Abb. 7: Von BerndH - Eigenes Werk, CC BY-SA 3.0, Link
Abb. 8: Von Matteo De Stefano/MUSEit, CC BY-SA 3.0, Link
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